光质对苦瓜幼苗形态建成及碳氮代谢的影响

秦永梅 韩凤英 杨慧 刘敏

摘    要：为探究培育苦瓜壮苗的最适光源，设置红光（R）、蓝光（B）、红蓝光（R1B2）、红蓝光（R2B1）4个处理，以白光（W）为对照，研究不同光质照射对苦瓜幼苗形态建成、光合特性、碳氮代谢的影响。结果表明，与W相比，R促进苦瓜幼苗高度的增加，抑制茎的横向加粗，B的作用与之相反;R2B1的总叶面积、全株干质量、壮苗指数、净光合速率和水分利用效率最大，B的蒸腾速率和气孔导度值最大，水分利用效率最低，R的净光合速率值最低，胞间CO2浓度最高。与W相比，R2B1的总糖、淀粉含量最大，RUBPcase、SPS、SS活性最高，W的蔗糖含量最高。B的叶片全氮、游离氨基酸、可溶性蛋白含量最高，较对照分别增加27.88%、37.92%、30.54%，R1B2次之，但GS和GOGAT活性以R1B2最高，NR活性以R2B1最高。另外，在红蓝组合光中，增加红光比例可以促进苦瓜幼苗叶片碳代谢的加强，而增加蓝光比例可以促进苦瓜幼苗叶片氮代谢的加强。综上所述，R2B1处理的苦瓜幼苗最符合壮苗标准，且净光合速率最大、水分利用率最高、碳代谢最强且氮代谢水平较高。

关键词：苦瓜;光质;形态建成;光合特性;碳代谢;氮代谢

中图分类号：S642.5 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2020）07-024-04

Abstract：
In order to explore the best light source for cultivating strong seedlings of bitter gourd， four treatments of red light （R）， blue light （B）， red blue light （R1B2） and red blue light （R2B1） were set up. White light （W） was used as tcontrol to study the effects of different light quality on the morphogenesis， photosynthetic characteristics， carbon and nitrogen metabolism of bitter gourd seedlings. The results showed that compared with W， R promoted the height of bitter gourd seedling and inhibited the transverse thickening of stem， while B had the opposite effect;R2B1 had the largest total leaf area， dry weight of whole plant， strong seedling index， net photosynthetic rate and water use efficiency， B had the largest transpiration rate and stomatal conductance， and the lowest water use efficiency. R had the lowest net photosynthetic rate and the highest intercellular CO2 concentration. Compared with W， R2B1 had the highest content of total sugar and starch， RuBPcase， SPS and SS， and W had the highest content of sucrose. The content of total nitrogen， free amino acid and soluble protein in leaves of B increased by 27.88%， 37.92% and 30.54% respectively， followed by R1B2， but the activities of GS and GOGAT were the highest in R1B2， and the activities of NR was the highest in R2B1. In addition， in the red blue light combination， increasing the red light ratio can enhance the carbon metabolism of balsam pear seedling leaves， while increasing the blue light ratio can enhance the nitrogen metabolism of balsam pear seedling leaves. In a word， R2B1 is the best treatment for bitter gourd seedlings， with the highest net photosynthetic rate， water use efficiency， carbon metabolism and nitrogen metabolism.

Key words：Bitter gourd; Light quality; Morphogenesis; Photosynthetic characteristics; Carbon metabolism; Nitrogen metabolis

光不僅是植物获取能量的直接来源，还是影响植物生长和产物积累的重要调控因子[1]，尤其是波长380～760 nm的可见光被植物机体吸收后，可产生一系列化学反应，进而影响植株的形态建成和各种生理代谢活动等。研究表明，从种子萌发到包括茎叶生长在内的营养形态学、节律运动、向地性、向光性、光合作用、物质代谢和基因表达等均受光信号的调控[2]。因此，通过调节光质来调控蔬菜作物的形态建成和生长发育是发展设施农业的一项重要技术，尤其是在培育蔬菜优质壮苗方面有十分重要的利用价值。

在早春时期如果能提早培育出优质苦瓜壮苗，就有利于苦瓜的提早上市，并以较高的价格出售，从而获得较好的经济效益。但当前有关不同光质照射对苦瓜生长、光合、物质代谢、酶活性、品质、产量及基因表达等多方面的研究尚未见报道。为此，笔者利用LED精量调制光源对苦瓜幼苗进行光照处理，研究不同光质照射对苦瓜幼苗形态建成、光合特性、碳氮代谢等方面的影响，以探寻培育苦瓜优质壮苗的最佳光源，并探讨光质对苦瓜幼苗生长发育的调控机制，为苦瓜的光环境调控机制提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 材料

供试苦瓜品种‘蓝山苦瓜 由湖南省常德市鼎牌种苗有限公司提供，为杂交一代材料。

1.2 试验设计

试验于2019年3月25日在山东农业工程学院试验站智能人工气候室内进行。试验设置红光（R）、蓝光（B）、红蓝光（R1B2）、红蓝光（R2B1）4个处理，以白光（W）为对照。4个处理的光量子通量密度均为330 μmol·m-2·s-1，其中红蓝光（R1B2）由光量子通量密度为110 μmol·m-2·s-1的红光和光量子通量密度为220 μmol·m-2·s-1的蓝光组成，红蓝光（R2B1）由光量子通量密度为220 μmol·m-2·s-1的红光和光量子通量密度为110 μmol·m-2·s-1的蓝光组成。利用LED精量调制光源进行光照处理，LED光源由广东纯英光电科技有限公司提供，红光波长为655.7 nm，蓝光波长为457.2 nm。光照培养架采用钢结构，LED光源置于培养架顶部，高度可调，培养架四周用银色遮光布包裹，以保证光照的纯度。人工气候室内，距离LED光光源45 cm处的光量子通量密度为330 μmol·m-2·s-1，光照时间12 h·d-1，白天温度28～30℃，夜间温度18～20 ℃，空气湿度60%～70%，植株頂部与LED光源始终保持约45 cm的距离。不同光质图谱如图1所示。

苦瓜种子浸种催芽后，播种于50孔穴盘内，穴盘内基质使用果菜育苗专用基，肥效可持续50 d以上。共播种40盘，待苦瓜幼苗1叶1心时，选取长势基本一致的苦瓜幼苗30盘，每处理6盘，每2盘作1次重复，共设置3次重复，分别放置于不同光质下进行照射处理。20 d后进行各指标的测定。

1.3 测定指标及方法

采用随机选取的方法对株高、茎粗、总叶面积、全株干质量等生长指标进行测定，每次重复选取10株取平均值，共进行3次重复。总叶面积采用叶面积仪C1-202测定。壮苗指数=（茎粗/株高+地下部干质量/地上部干质量）/全株干质量。净光合速率采用英国PP-Systems公司生产的CARAS-2型光合仪测定，测定部位为倒数第3片叶。水分利用效率（WUE）用净光合速率与蒸腾速率之比表示[3]。按照上海杰美基因医药科技有限公司生产试剂盒说明书的要求测定RuBP羧化酶活性。采用蒽酮比色法测定总糖、蔗糖和淀粉含量[4]。按照南京建成生物工程研究所生产的试剂盒说明书测定蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）活性。参照赵世杰的方法测定全氮、可溶性糖、游离氨基酸、可溶性蛋白含量[5]。采用磺胺比色法测定硝酸还原酶（NR）活性[6]。参照王小纯等[7]的方法测定谷氨酞胺合成酶（GS）和谷氨酸合成酶（GOGAT）活性。

1.4 数据分析

采用Excel 2007软件进行数据整理，利用DPS 7.02软件进行统计分析，Duncan新复极差法对数据进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同光质照射对苦瓜幼苗形态建成的影响

由表1可知，不同光质照射对苦瓜幼苗形态建成的影响存在差异。苦瓜幼苗株高以R处理下最高，且与其他处理和W对照差异达显著水平，较对照增加10.61%，R2B1处理次之，B处理下最低。茎粗以B处理下值最大，较对照增加8.53%，与对照差异达显著水平，R1B2、R2B1处理次之，但与B处理差异不显著，表明红蓝组合光也有利于苦瓜茎的加粗。总叶面积、全株干质量、壮苗指数均以R2B1处理下值最大，较对照分别增加46.41%、39.66%、52.63%，与对照差异均达到显著水平，R1B2处理次之;而R、B单色光处理下，总叶面积和壮苗指数均低于对照，表明单色光不如组合光质更有利于苦瓜壮苗的培育。

2.2 不同光质对苦瓜幼苗叶片光合特性及水分利用效率的影响

由表2可以得出，不同光质照射对苦瓜幼苗叶片光合特性及水分利用效率的影响不同。净光合速率以红蓝组合光（R1B2、R2B1）处理下值最大，其中R2B1处理高于R1B2处理，但二者差异不显著，较对照分别提高11.75%、10.11%，与对照差异显著;R处理下值最低，较对照降低26.09%。蒸腾速率和气孔导度二者变化规律一致，二者表现为正相关关系，大小依次为B>R1B2>R2B1>W>R，说明在B处理下苦瓜幼苗新陈代谢最为旺盛，同时说明增加蓝光占比能增大蒸腾速率。胞间CO2浓度与净光合速率表现出负相关关系，以R处理下值最大，R2B1处理下值最小。在单色光R、B和红蓝组合光（R1B2、R2B1）处理下，苦瓜幼苗水分利用效率均高于对照，且以R2B1处理下值最大，较对照增加30.91%，与对照差异显著。

2.3 不同光质照射对苦瓜幼苗碳代谢的影响

由表3可知，光质显著影响苦瓜叶片碳代谢相关物质的含量。红蓝组合光R2B1、R1B2处理下的RUBP羧化酶高于对照W，其中以R2B1处理下值最大，两处理较对照分别提高45.83%、33.33%，与对照差异显著，而单色光R、B处理下的RUBP羧化酶活性均低于对照，这种变化趋势与苦瓜叶片净光合速率保持一致，这表明红蓝组合光能促进净光合速率的提高。总糖和淀粉含量的变化规律类似，均以R2B1处理下值最大，B处理下值最小。在R、B、R2B1、R1B2处理下，蔗糖含量和蔗糖合成酶活性均低于对照，且以R处理下值最低。蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性以R2B1处理下最大，R次之，两处理均高于对照，B处理下值最低。各处理蔗糖合成酶（SS）活性均低于对照。

2.4 不同光质照射对苦瓜幼苗氮代谢的影响

由表4可知，B、R1B2、R2B1处理可以显著提高苦瓜幼苗叶片全氮、游离氨基酸和可溶性蛋白含量，这表明B、R1B2、R2B1处理有利于植株氮素的积累。其中，B处理下上述指标值最大，较对照分别增加27.88%、37.92%、30.54%，R1B2、R2B1处理下全氮和可溶性蛋白含量差异不显著，但R1B2处理下的上述指标均高于R2B1处理，说明在红蓝组合光中增加蓝光比例，可促进植株对氮的吸收利用。R处理下全氮和可溶性蛋白含量最低，对照W下游离氨基酸含量最低。R2B1、R1B2、B、R等4个处理均能提高硝酸还原酶（NR）的活性，且以R2B1处理下值最大，但R1B2与之差异不显著，而R1B2与B差异也不显著。不同光质处理下，苦瓜幼苗叶片谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合成酶（GOGAT）活性的变化规律一致，依次为：B>R1B2>R2B1>W>R，这表明单色红光、红蓝组合光均能提高GS、GOGAT的活性，进而促进氮的代谢活动。

3 讨论与结论

光质是植物生长发育的重要环境因子，对植物的形态建成、光合能力及基因表达均有重要的调控作用[8]。R1B2、R2B1处理下，苦瓜总叶面积大于R、B单色光质处理，这可能与红蓝光质的互作效应有关，长时间的红光照射会引起Fv/Fm和光合能力下降的“红光效应”，而添加蓝光可以减弱这种效应[9]。净光合速率R1B2、R2B1处理下值较大，这可能是因为红蓝组合光有利于叶绿体结构和叶片栅栏组织细胞的发育，进而有利于光合作用的顺利进行[10]。R2B1处理下苦瓜幼苗水分利用效率最高，说明在该处理下植株保水能力最强。

碳代谢即碳水化合物代谢，它包括碳的同化、转化和积累3个阶段[11]。本试验结果表明，R2B1处理下RUBP羧化酶活性最大、总糖和淀粉含量最高，说明在该处理下最有利于苦瓜幼苗叶片对无机碳向有机碳的同化固定和碳素的积累。有研究认为，碳的同化代谢强度与转化代谢强度正相关，而碳水化合物的积累代谢与碳的同化代谢强度、转化代谢强度负相关[12]。在蔗糖代谢过程中，SPS是重要的合成代谢酶类，而SS是重要的分解代谢酶类。本试验结果表明，R2B1处理下SPS活性高于W，而SS活性低于W，这说明2∶1的红蓝组合光可使苦瓜幼苗叶片中糖的合成代谢加强，并使糖的分解代谢减弱。总糖、淀粉含量和RUBPCase、SPS活性在R2B1处理下均高于R1B2，二者的SS活性差异不显著，这说明在红蓝组合光中增加红光比例可提高碳代谢相关酶活性，并增加碳代谢强度。

氮代谢是指植物体内各种含氮化合物的代谢，它是植株体内氨基酸和蛋白质合成的主要途径[13]。本试验条件下，B处理的游离氨基酸和可溶性蛋白含量最高，这可能是因为蓝光能促进线粒体的暗呼吸，暗呼吸产生的有机酸可为氨基酸的合成提供碳架[14]。NR、GS、GOGAT等是氮素代谢的关键酶[15]，其活力高低可表征氮素代谢的强弱。在R2B1处理下，NR活性最大，表明该处理可提升苦瓜幼苗叶片将NO2-同化为NH4+的能力。B、R1B2、R2B1处理的游离氨基酸和可溶性蛋白含量均高于对照，这应该与GS和GOGAT活性的提高有关，因为在无机氮向有机氮转化过程中，GS和GOGAT偶联形成的循环反应起着关键作用[16]。全氮、游离氨基酸、可溶性蛋白质含量和GS、GOGAT活性在R1B2处理下均高于R2B1，这说明在红蓝组合光中增加蓝光比例可提高氮代谢相关酶活性，并增加氮代谢强度。

在R2B1处理下，苦瓜幼苗总叶面积、全株干质量、壮苗指数、净光合速率、总糖和淀粉含量最大，水分利用效率、RUBPcase、SPS和NR活性最高，碳代谢水平最强，氮代谢水平较高，表明R2B1处理下的组合光是培育苦瓜壮苗的最适光源。

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